Sezione di Audiologia del Dipartimento di Neuroscienze

dell'Università "Federico II" di Napoli

Direttore: Prof. Elio Marciano

                                            Via Pansini 5, 80131 Napoli

 

 

Fisica dell'Orecchio 

 

Il Padiglione Auricolare

La prima porzione di orecchio che entra in contatto con l’onda sonora è rappresenta dall’orecchio esterno e più precisamente dal padiglione auricolare.

Il padiglione auricolare può sembrare un organo rudimentale in quanto nell’uomo ha una piccola mobilità e soprattutto perché se asportato non si produce una grossa diminuzione dell’udito. In pratica il padiglione ricopre un ruolo essenziale, infatti proprio per la sua complessa architettura (vedi figura 1.8) ricopre due ruoli fondamentali:

·        Rinforzo selettivo del suono;

·        Localizzazione del segnale acustico.

Il padiglione auricolare è un buon conduttore acustico, provoca la diffrazione delle onde sonore e, ovviamente, convoglia le onde sonore all’interno del condotto uditivo esterno.

Figura n°1.8: Padiglione auricolare

L’amplificazione del suono dovuta al padiglione dipende da vari fattori fra cui:

·        Risonanza della cartilagine;

·        Risonanza dell’aria concamerata tra i rilievi.

In pratica l’effetto globale dell’amplificazione è lineare per tutte le frequenze fondamentali e unito all’adattamento di impedenza dovuto al condotto uditivo esterno provoca un’amplificazione che si aggira sui 10 dB (Calogero, 1983).

La testa e l’intero corpo possono provocare cambiamenti nel campo sonoro dovuti alla diffrazione (effetto ombra); in effetti, il suono entra nell’orecchio attraverso un’apertura della parete cranica e la combinazione padiglione capo costituisce un vero e proprio schermo acustico, che incide sulle onde sonore le quali possono essere assorbite o riflesse. Quando la lunghezza d’onda del suono incidente è confrontabile con le dimensioni del capo allora assumono importanza i fenomeni di diffrazione.

Poiché il diametro medio del capo dell’uomo adulto è all’incirca di 18 cm allora:

Quindi ci si aspetta diffrazione per segnali aventi frequenza maggiore di 2 KHz.

Oltre all’effetto di diffrazione, vi è anche il cosiddetto effetto focalizzante che incide sulla pressione sonora. Cioè, per convogliare meglio le onde sonore all’interno del condotto uditivo esterno, aumentando così la pressione sonora, è necessario che la superficie riflettente, nel caso specifico il padiglione auricolare, sia più ampia rispetto alla lunghezza d’onda del segnale sonoro. Per tale motivo il padiglione raccoglie più efficacemente suoni ad alta frequenzache hanno sfavorevole rapporto a causa della loro lunghezza d’onda.

L’unione dei due effetti, effetto ombra ed effetto focalizzante, fa sì che il sistema acustico percepisca meglio i suoni acuti compresi tra i 4 ei 9 KHz.

La presenza di due padiglioni auricolari fan si che l’orecchio esplica la funzione discriminazione direzionale del suono. Infatti, la presenza di due padiglioni auricolari ci permette di localizzare la sorgente sonora e quindi di discriminare la direzione da cui giungono i suoni.

In generale la posizione della sorgente sonora rispetto ai padiglioni auricolari è specificata attraverso tre parametri fondamentali:

·        intensità percepita dall’orecchio;

·        angolo azimutale; 

·        angolo di elevazione.

Trascurando l’angolo di elevazione e supponendo che la sorgente sia molto distante dal capo, in modo da trascurare la dipendenza della funzione dall’intensità, si ottiene una relazione che dipende soltanto dall’angolo azimutale (q).

Si definisce inter-aural time difference (ITD) la differenza nel tempo con cui la forma d’onda del suono arriva all’orecchio sinistro e a quello destro. Mentre,l’Inter-aural intesity difference (IID) rappresenta la differenza di ampiezza con il quale il suono giunge all’orecchio destro e all’orecchio sinistro in una situazione di campo libero.

Figura n° 1.9: Stima della ITD.

Figura n°1.10: Calcolo dell’IID.

 Gli effetti, ITD ed IID, sono importanti per la localizzazione di un suono nel piano azimutale ovvero nella discriminazione della provenienza dell’onda sonora tra destra e sinistra.

In generale un suono è percepito vicino ad un orecchio quando il suono giunge prima a tale orecchio, in altre parole, se consideriamo una sinusoide la percezione nel piano azimutale è legata alla differenza di fase con la quale essa giunge ai due padiglioni.

Figura n°1.11: Andamento delle forme d’onda del suono al momento della loro percezione da parte dei 2 orecchi.

Tuttavia, approssimativamente intorno ai 1500 Hz la lunghezza d’onda della sinusoide, rappresentante l’onda sonora, diventa comparabile con il diametro del capo e la ITD, per il piano azimutale, diventa ambigua (vedi figura 1.11), ossia al tempo ITD non corrisponde un unico azimut. A queste frequenze diventa determinante la differenza energetica percepita tra i due orecchi (IID).

A frequenze più alte di 15000 Hz il tempo di ritardo interneurale potrebbe corrispondere a distanze che sono maggiori di una lunghezza d’onda causando problemi di sovrapposizione ed incertezze sulla localizzazione spaziale.

Questa teoria, che va sotto il nome di teoria di Duplex (Lim & Duda, 1994), non è in grado di fornire una descrizione soddisfacente per la localizzazione completa nello spazio libero dove il suono può essere caratterizzato anche da un angolo di elevazione e dalla distanza della sorgente dal capo. Qualora si tentasse di descrivere una sorgente in un punto qualsiasi dello spazio tridimensionale la teoria Duplex fornirebbe infiniti punti di localizzazione lungo curve di uguale distanza dagli orecchi, cioè curve che ammettono gli stessi IID e/o ITD. Tali curve formano il cosiddetto cono di confusione.

Figura n°1.12: Cono di confusione.

 

Condotto Uditivo Esterno

Il condotto uditivo esterno, oltre a fornire una protezione verso agenti esterni dovuta alla presenza di peli, ghiandole sebacee e cerume ed alla stessa tortuosità del suo percorso, esplica anche un importante azione di rinforzo delle onde sonore.

Il condotto si comporta come un tubo chiuso, convogliando il suono complesso e non disperdendone l’energia. Il tutto può essere paragonato ad una canna d’organo, nel senso che la colonna d’aria contenuta in esso può entrare in risonanza per una determinata frequenza di vibrazione. Però, mentre in una canna d’organo, per la sua conformazione cilindrica, può risuonare solo con una ristrettissima zona di frequenze, il condotto, per la sua forma irregolare, entra in risonanza con una vastissima gamma di suoni che corrispondono proprio a quelli per i quali l’orecchio umano è più sensibile. Quest’ampia capacità di risonanza rafforza l’ampiezza delle oscillazioni, ma non nella stessa misura per tutti i suoni. Infatti, data un’onda incidente I:

I = I0 * cos (wt + j)

e forza:

F = F0 * cos wt

Con I0 e F0 ampiezza massima, w la pulsazione e j un fattore di fase; si avrà risonanza quando l’ampiezza dell’onda è massima cioè:

Avendo indicato con Z l’impedenza acustica che in generale può essere espressa dalla seguente equazione (Haughton, 1980):

Z = r0* c

Con r0 un parametro dipendente oltre che dalla conformità del condotto uditivo, anche dalla forma e velocità dell’onda incidente, mentre c rappresenta la velocità della luce.

Quindi, considerando le caratteristiche del condotto, l’amplificazione è effettuata per tutte le frequenze comprese tra 1,5 e 6 KHz, anche se il suo massimo incremento di pressione si ha quando la lunghezza d’onda del suono è quattro volte l’effettiva lunghezza del condotto e stante le dimensioni medie, questo si ha per suoni con frequenze comprese tra i 1.5 e 3 KHz.

È possibile rappresentare il canale uditivo esterno attraverso il seguente schema (Rund, 2001):

Figura n°1.13: Schema acustico canale uditivo.

Avendo indicato con Z0 l’impedenza dell’aria, con Z1, Z2 e Z3 le impedenze acustiche del canale:

 

il parametro l individua la lunghezza del canale, S0 la sezione, k il numero d’onda e r0 * c0 la resistenza dell’onda. Infine, Zx indica la reattanza del volume d’aria contenuta tra il canale e la membrana timpanica. Risolvendo il circuito si ottiene la seguente funzione di trasferimento per il canale acustico:

 

Una volta determinata la funzione di trasferimento del canale uditivo e nota la pressione sonora d’ingresso al condotto uditivo esterno, è possibile misurare la pressione sonora a cui è soggetta la membrana timpanica e, quindi, l’amplificazione del segnale sonoro dovuta al condotto uditivo esterno.

Orecchio Medio

L’orecchio medio compie l’importante funzione d’adattatore d’impedenza. Infatti, nel passaggio da orecchio esterno e quello interno, l’onda sonora passerà da un mezzo (aria), ad un altro (liquidi cocleari). I liquidi cocleari possono essere assimilati all’acqua marina e se non ci fosse la presenza dell’orecchio medio, ossia se il suono fosse trasmesso direttamente alla coclea, si avrebbe una perdita di energia pari al 99,0% con conseguente perdita di sensibilità dell’udito (Calogero, 1983).

Questo disaccoppiamento è corretto dal sistema timpanico ossiculare che è costituito dalla membrana timpanica e da tre ossicini (martello, staffa, incudine).

Le dimensioni della membrana timpanica sono 21 volte maggiori della finestra ovale. Ciò implica che la pressione sonora che agisce su una superficie ampia (membrana timpanica) è trasmessa su un area più piccola (platina della staffa) e, date le dimensioni delle superfici in gioco, la pressione è amplificata di un fattore 21. A tale fattore va aggiunto il contributo dovuto al sistema di leve della catena ossiculare (martello, incudine e staffa).

Infatti, la testa del martello è connessa al corpo dell’incudine le cui estremità si articola al tronco della staffa, la cui parete appiattita poggia sulla finestra ovale, attraverso la quale le onde sonore sono trasmesse alla coclea.

Figura n°1.14: La catena ossiculare

 

Essendo il martello più lungo dell’incudine, applicando le leggi fisiche della meccanica classica, si ha:

F1 x L1 = F2 x L2

e date le dimensioni dei bracci delle leve in esame (martello ed incudine), si ha un incremento della forza di un fattore pari ad 1,3.

A tutto questo va aggiunto il moto rotatorio della staffa che contribuisce con un fattore pari a 2.

 In definitiva, la pressione sulla finestra ovale sarà 21 x 1,3 x 2= 54,6 volte la pressione sulla membrana timpanica.

Da questo si deduce che l’orecchio medio non è un perfetto adattatore d’impedenza, si avrà un disaccoppiamento del 60% tra i due sistemi, in più non è ugualmente efficiente per l’intero campo uditivo. La massa della catena ossiculare riduce l’efficienza dell’orecchio alle alte frequenze, mentre l’elasticità dei suoi diversi legamenti lo limita alle basse frequenze (Calogero, 1983).

Oltre alla funzione di adattatore, l’orecchio medio esplica anche la funzione di protezione dell’orecchio interno. Questo particolare riflesso nervoso, noto come riflesso timpanico, ha chiare funzioni protettive nel senso che tende ad attenuare stimolazioni acustiche troppo intense che potrebbero danneggiare le delicate strutture che compongono l'organo dell'udito.

Infatti, il martello tende a far spostare la membrana timpanica verso il centro mentre la staffa a spostarla verso l’esterno; questo comporta che se un livello di pressione sonora è molto alto, ossia è tale da provocare una forte contrazione dei muscoli, questa forte contrazione provoca un aumento della rigidità del sistema ossiculare, di conseguenza le vibrazioni della membrana timpanica sono smorzate. Pertanto, se il segnale sonoro è poco intenso i muscoli del sistema ossiculare sono totalmente rilassati ed il sistema timpano-catena degli ossicini trasferisce il massimo dell'energia possibile alla finestra ovale mentre se i suoni sono più intensi i muscoli si contraggono progressivamente attenuando fino a circa 100 volte, vale a dire 40 dB, il segnale acustico.

Tuttavia il tempo necessario per evocare questo riflesso è compreso tra 50 e 150 ms (Durrant & Lovrinic, 1982); questo riflesso quindi non può proteggere l'orecchio da suoni molto intensi e brevi. Stimoli molto intensi, infatti, possono causare danni irreparabili di alcune porzioni cocleari.

 

 

 Orecchio Interno

Questa è la parte più complessa e delicata dell'apparato uditivo. Essa analizza i suoni, separando e facendone risaltare le componenti significative, smorzandone le componenti più intense e accentuandone quelle più deboli, favorendo la rivelazione dei dettagli acustici che permettono di individuare le caratteristiche delle sorgenti sonore. L’ elemento fondamentale di questo processo è la coclea. La parte sensoriale (vale a dire quella che analizza le onde sonore) della coclea è rappresentata dall'organo di Corti; tale organo è poggiato sulla membrana basilare e si estende per tutta la lunghezza della coclea stessa. L'organo di Corti è costituito da numerose popolazioni cellulari di cui, da un punto di vista funzionale, le più importanti sono le cellule sensoriali (cellule cigliate). L'attivazione delle cellule cigliate è, come tutti i processi biologici, affidata ad una serie di meccanismi ionici e neuro-secretori assai complessi.

Il movimento della staffa contro la finestra ovale produce corrispondenti onde di compressione e rarefazione nel liquido contenuto nella scala vestibolare (il liquido cocleare riempie completamente la coclea). Tali oscillazioni, essendo la membrana di Reissner estremamente sottile e flessibile, sono prontamente trasmesse alla scala media e, da questa, alla membrana basilare su cui si trova l'organo di Corti. Durante l'onda di compressione, pertanto, la membrana basilare tenderà a flettersi verso la scala timpanica mentre durante l'onda di rarefazione tenderà a flettersi verso la scala vestibolare.

Figura n° 1.15: Modello di stimolazione della coclea.

L’ampiezza di questo rigonfiamento cresce continuamente fino a raggiungere un massimo in un punto caratteristico, determinato dalle proprietà meccaniche della membrana, per poi spegnersi rapidamente in direzione dell’apice.

Figura n°1.16: Topografia della massima vibrazione della membrana basilare in funzione dell’altezza dei suoni.

Le caratteristiche visco-elastiche della membrana basilare, fanno sì che le frequenze più elevate (suoni acuti) facciano oscillare più efficacemente quelle porzioni di membrana poste vicino alla finestra ovale mentre le frequenze più basse (suoni gravi) facciano oscillare le porzioni terminali della membrana stessa, vale a dire le porzioni poste verso le regioni apicali della coclea.

Figura n°1.17: Spostamento della partizione cocleare in funzione della frequenza.

In figura 1.18 è mostrata la mappa tonale della coclea umana, dedotta da studi sperimentali, da cui si osserva che le ottave del campo tonale non occupano uguali estensioni della membrana basilare.

Figura n°1.18: Mappa tonale umana.

Il punto in cui l’onda viaggiante raggiunge la massima ampiezza di picco, che dipende dalla frequenza, corrisponde ad una regione del sovrastante organo di Corti che è maggiormente eccitata, in tal modo, solo un piccolo gruppo di cellule cigliate, ma non altre, saranno sollecitate da quella particolare frequenza sonora. In corrispondenza di questo picco si creano dei vortici nella perilinfa delle due rampe del canale cocleare. La sua ampiezza declina poi rapidamente proseguendo verso l’apice della coclea. A causa delle variazioni continue delle sue proprietà meccaniche, la membrana è sintonizzata in ogni suo punto per una diversa frequenza caratteristica, detta turning.

Le frequenze caratteristiche variano in modo monotonico e continuo in funzione della posizione lungo la coclea, da un minimo di 20 Hz all’apice ad un massimo di 20 KHz alla base. Tale relazione non è lineare ma logaritmica e questa localizzazione puntuale delle frequenze sonore lungo la membrana, costituisce la mappa tonotopica. In definitiva, mentre uno strumento musicale sintetizza un suono complesso partendo dalla combinazione di suoni puri, l’orecchio opera all’inverso, analizzando i suoni complessi nelle loro componenti pure.

Assai interessante è il ruolo giocato dalle cellule cigliate interne ed esterne nella funzione uditiva. Le cellule cigliate esterne percepiscono le vibrazioni della membrana basilare mediante i loro fasci di stereociglia. Le stereociglia si trovano immerse nell'endolinfa, un fluido che possiede un potenziale elettrico di +80 mV rispetto a quello della perilinfa che circonda la parte inferiore della cellula. Sempre rispetto a questo, l'interno delle cellule possiede invece un potenziale negativo di -70 mV, mantenuto dalle potenti batterie a sodio e potassio delle membrane cellulari. Pertanto, attraverso le stereociglia si forma una differenza di potenziale di circa 150 mV capace di generare correnti elettriche fino a 8 nA. Quando le stereociglia più alte si inclinano leggermente per effetto delle oscillazioni della membrana tectoria, il fascio stereocigliare si apre a ventaglio, mettendo in tensione filamenti proteici che fanno aprire i canali stereocigliari (piccole valvole poste sulle sommità delle stereociglia). L'apertura di questi canali determina l'ingresso di correnti elettriche sufficienti a depolarizzare la cellula di alcuni millivolt, causando la contrazione della cellula.

Figura n°1.19: Schema elettrico di una cellula cigliata

Le cellule cigliate interne sono localizzate nell' organo di Corti verso l'interno rispetto all'asse della chiocciola, queste cellule (non contrattili) sono i sensori che trasmettono i segnali al nervo acustico. Come nel caso delle cellule cigliate esterne, l'apertura dei canali stereocigliari determina l'ingresso di una corrente elettrica che fa cadere il potenziale intracellulare. Le stereociglia più alte delle cellule cigliate interne, a differenza da quelle esterne, non sono fissate alla membrana tectoria e pertanto la loro deflessione non è proporzionale allo spostamento relativo della membrana. Esse subiscono invece l'azione viscosa del fluido messo in moto dalle oscillazioni della membrana tectoria. In questo modo la forza agente sulle stereociglia risulta proporzionale alla velocità della membrana. Questo serve a equalizzare la risposta elettrica ai segnali di alta frequenza compensando la caduta di potenziale elettrico causata dalla capacità parassita della membrana cellulare.

Da questo si deduce come le cellule cigliate siano il vero e proprio trasduttore meccanico elettrico e gli impulsi elettrici da essi generati sono inviati, attraverso i neuroni, al sistema nervoso centrale.

Per sviluppare un modello di coclea, risulta, allora, naturale immaginare come primo passo un banco di filtri passabanda, così facendo si divide il segnale entrante in un numero finito di canali.

Figura n° 1.20: Modello cocleare di Lyon.

 

L’uscita di ogni canale passa attraverso una struttura non lineare come un rettificatore per poi passare ad un AGC[1] (Lyon, 1982). Ogni singolo AGC deve presentare una costante di tempo diversa in modo da simulare la non linearità dell’orecchio. Infatti, come più volte accennato, le cellule ciliate basali sono stimolate prima rispetto a quelle apicali. Per emulare questo funzionamento, le costanti di tempo degli AGC saranno tanto maggiori quanto minore è la frequenza di centro banda del filtro corrispondente.


 

[1] Un AGC è un controllo automatico di guadagno.